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4,3 (1924) Dicotyledones : (II. Teil)
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nerven befinden sich meistens einige sehr grosse Wasserspalten (vgl. auch Fig. 1656 b und c), die bald auf der Ober»seite nahe dem Blattrande (bei der T. maius=Gruppe), bald auf der Unterseite (bei T. peregrinum) liegen und an älterenLaubblättern durch ihre braune Färbung auffallen. In allen Teilen findet sich das Glykosid Glycotropaeolin(Cu Hi8 KNS j O»), sowie das eiweissartige Enzym Myrosin, welches beim Zerreiben (Kauen) der Blätter dasätherische, an Senföl erinnernde Kressenöl liefert. Das Myrosin ist teilweise in besonderen Myrosinzellenlokalisiert, teilweise in den ganzen Organen verbreitet. Vielleicht hält das ziemlich scharf schmeckende Oeleinzelne Tiere (z. B. Schnecken) fern, während andere (z. B. Kohlweisslingraupen) die Blätter unbeschadet verzehren.

Die sehr auffälligen, rechts« und linkswendigen, also spiegelbildlich gleichen, ausgesprochen dorsi»ventralen, freilich keineswegs streng symmetrischen Blüten sind bei den meisten Arten proterandrisch, einzigbei einigen blaublühenden, kurzspornigen proterogyn. Der Sporn, der als ein einseitiger, extrastaminaler,hohler Diskus aufgefasst werden muss (Ha 11 er schreibt ihm Blattnatur zu) und eine hohle Einsenkung derBlütenachsen bildet, ist innen drüsig und sondert einen scharf» und zugleich süssschmeckenden Saft ab. Durchihn werden das oberste Kelchblatt und die beiden oberen Kronblätter von den Staubblättern i weit ent-fernt. Im übrigen ist er von wechselnder Grösse (er kann sogar ganz zurücktreten), von zylindrischer, kegel»förmiger oder pfriemlicher Gestalt und wie der Kelch meist leuchtend rot oder gelb gefärbt. Das Scharlachrotist wie jenes vieler Tulpensorten nach W i 11 s t ä 11 e r und B o 11 o n ein Gemisch eines Cyanidinderivates, vielleichtreines Cyanin mit Karotin. Als eigentlicher Schauapparat dienen die beiden oberen, oft mit roten oder braunenSaftmalen (in Form von Punkten, Strichen oder Flecken) versehenen Kronblätter, während die beiden unteren langgenagelten den Insekten als Anflugplatz dienen. Die an dem Nagelansatz stehenden Fransen zwingen die In«sekten den Zugang zum Honig über die Staubbeutel hinweg zu nehmen, indem sie zu Anfang der Vollblütealle seitlichen Zugänge verschliessen. Nach Hans Rasmuson (Zur Genetik der Blütenfarben von Tropaeolummalus. Botan. Notiser, 1918) erweisen sich dunkelgelb und rot als dominant über hellgelb j nur dunkelrote undreingelbe Blüten sind homozygot. Beim Oeffnen der Blüte von Tropaeolum malus sind die Staubblätter nochsämtlich nach abwärts gebogen (Fig. 1657 a), der Griffel ist noch sehr kurz und die Narben liegen nochaneinander. Alsdann richtet sich ein Staubblatt nach dem andern in die Höhe, öffnet seine Staubbeutel geradevor dem Blüteneingang (Fig. 1657 b) und biegt sich dann wiederum nach abwärts. Haben alle 8 Staubblätterdiese Bewegungen ausgeführt, so hat inzwischen auch der Griffel eine bedeutende Länge erreicht (Fig. 1657 c).Dadurch ist die Blüte in den weiblichen Zustand übergetreten, der wie der erste männliche 2 bis 4 Tage langandauert. Das Oeffnen der Staubblätter geschieht nicht, wie man dies bei einer dorsiventralen Blüte erwartensollte, in ab« oder aufsteigender Reihenfolge, sondern unregelmässig im wesentlichen der Anlegungsfolge ent»sprechend und zwar sind es nach G o e b e 1 (Entfaltungsbewegungen, pag. 305) die 3 Fruchtblätter, welche auf dieAnordnung der Staubblätter bestimmend einwirken. Moebius hat in allen Staubfäden eine Stärkescheide nach»gewiesen. Die Deutung des Androeceum ist seit langer Zeit strittig und oft diskutiert worden. R o e p e r,Wydler und Eichler betrachten dasselbe als diplostemonisch mit Abort der beiden in die Medianefallenden Glieder, wobei sie sich hauptsächlich auf teratologische Vorkommnisse stützen. Blüten mit allen10 Staubblättern sind allerdings noch nicht beobachtet worden, aber doch solche mit je einem vorderen oderhinteren medianen. Als Bestäuber kommen in der Heimat wohl auch kleine Vögel in Betracht. In Europascheint Tropaeolum malus in der Regel von Hummeln und zwar von Bombus hortorum mit Erfolg besuchtzu werden, vielleicht auch von Faltern. Allerdings reicht der bis 21 mm lange Rüssel der Garten.Hummelnicht bis zum Grunde des 25 mm langen, mit Honig reichlich angefüllten Spornes. Bienen können den Honignicht erreichen und müssen sich mit dem Pollen begnügen. Gelegentlich wurde in der Blüte auch der Ohr»wurm beobachtet. Ab und zu wird der Honig von unberufenen Gästen durch Anbohren des Spornes vonaussen herausgeholt (Ueber die Blütenbiologie von T. maius vgl. auch Brenner, W. Wissenschaftliche Beilagezum Jahresbericht der Realschule Basel, 1909/10). Beachtenswert ist bei T. maius die postflorale, scharf nachabwärts gerichtete Nutation des Blütenstieles, die allerdings nicht ausschliesslich durch die Befruchtung bedingtwird; denn auch bei gefüllten, ganz sterilen Blüten tritt eine solche, allerdings viel schwächere Abwärtskrüm»mung ein. Etwa 12 bis 14 Stunden nach der Bestäubung und wenige Stunden nach der eingetretenen Befruchtungkrümmt sich die apicale Zone des Blütenstieles, direkt unterhalb des Fruchtknotens beginnend, dorsalkonvex inder Mediane bis zu einem Krümmungsbogen von etwa 90 0 ein. Auf diese erste E nkrümmung folgt im Laufeder nächsten 24 Stunden eine zweite, die von dieser ersten Zone 3 bis 5 cm weiter basalwärts gelegen istund in gleicher Weise um 90° dorsalkonvex in der Mediane liegt (zweite Einkrümmung). Im weiteren Ver»laufe der Bewegung pflegt die zweite Einkrümmung zuzunehmen, oftmals so weit, bis der Bogen 180° bis 270°erreicht hat, so dass dann der Fruchtknoten fast in die Ausgangslage zurückgebracht wird. Endlich, ungefährbei der Samenreife, krümmt sich eine basale, ganz kurze Zone direkt in der Achsel der Tragblätter in dergleichen Weise ein. Als hauptsächliche Reizursachen sind Licht und Schwerkraft anzusehen. Ein Nutzen dieserBewegungen und Ueberkrümmungen ist nicht ersichtlich (vgl. hierüber Oehlkers, Friedrich. Zur relzphysio«logischen Analyse der postfloralen Krümmungen des Blütenstieles von Tropaeolum malus. Berichte der Deutschen

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