1117
Anbau der Leguminosen sterilisiert, so hungerten sie wie Hafer und Gerste und entwickelten an ihren Wurzelnkeine Knölldien. Setzte man dem sterilisierten Boden geringe Mengen eines Aufgusses aus Kulturboden zu, sowuchsen die Leguminosen zu normalen Pflanzen heran und bildeten Wurzelknöllchen aus. Hellriegel schlossaus diesen Versuchen, dass die Leguminosen imstande sind, den freien Stickstoff der Luft durch Beteiligungvon bestimmten, im Boden lebenden Mikroorganismen zu assimilieren und dass die Wurzelknöllchen derLeguminosen mit der Assimilation des freien Stickstoffes in einem ursächlichen Zusammenhang stehen. — DieseBeobachtungen wurden trotz anfänglich starker Anzweiflung durch andere Forscher in der Folge voll und ganzbestätigt. Im Jahre 1888 gelang es nämlich Beyerinck, die in den Knöllchen vorhandenen stäbchenartigenGebilde, die man ihrer Aehnlichkeit mit Bakterien wegen „Bakteroiden" genannt hatte, aus den Leguminosen»knöllchen zu gewinnen und auf künstlichen Nährböden weiter zu züchten. Es entwickelten sich auf denKulturen aerobe Bakterien mit lebhafter Eigenbewegung. Diese sind nicht selten in der Luft und im Wasserund sehr häufig in der Ackererde anzutreffen. Aus der Erde dringen sie durch die Wurzelhaare deren Wändesie zum Verquellen bringen, in die Wurzeln der Leguminosen ein, vermehren sich dort und regen die Wurzelnzur Ausbildung von Knöllchen an. Hierbei verändern sie sich in Form und Grösse, indem sie sich zum Viel«fachen ihrer ursprünglichen Länge vergrössern, sich an der Spitze lappig verbreitern und seitliche Aussprossungenbilden und so zu jenen Bakteroiden werden, die man schon aus den Knöllchen gekannt hatte, ehe ihre Bakterien«natur nachgewiesen war. — Gleichzeitig mit dieser Bakteroidenbildung und dem Heranwachsen der Knöllchensetzt auch die Stickstoffsammlung ein, die den Leguminosen, in deren Wurzeln sie leben, zugute kommt. Dieimmer noch verbreitete Ansicht, dass die Leguminosen die Bakteroidender Wurzelknöllchen resorbieren, trifft dagegen nicht zu. Vielmehrwerden von den zu Bakteroiden umgeformten Bakterien Stickstoff»haltige Stoffwechselprodukte abgeschieden, die dann von der Wirts«pflanze als Nahrung aufgenommen werden.
Es liegt also hier eine Symbiose zwischen den Leguminosenund den in ihren Wurzeln lebenden Knöllchenbakterien vor, wobeieinerseits die Bakterien von der Pflanze ernährt werden, andererseitsihre stickstoffhaltigen Ausscheidungsprodukte, die sie aus der Luft ge«wonnen haben, der Wirtspflanze zugute kommen. Doch weist Hiltnerdarauf hin, dass diese Symbiose durchaus kein Freundschaftsverhältnisdarstellt, sondern dass die Bakterien mindestens anfangs sich der Pflanzegegenüber wie reine Parasiten verhalten, deren sich die Pflanze mitaller Kraft zu erwehren sucht. Sind die Bakterien der Leguminose ge«genüber nicht genügend angepasst, so werden sie von der Pflanzeresorbiert,ohne dass eine Stickstoffsammlung stattfindet. Sind dagegen die Bäk.terien der stärkere Teil, so veranlassen sie zwar Knöllchenbildung, liefern jedoch der Pflanze keinen Stickstoff,sondern verhalten sich wie echte Parasiten. Nur in jenen Fällen, in welchen die Knöllchenbakterien denrichtigen Grad von Virulenz der Pflanze gegenüber besitzen, wird aus dem Kampfverhältnis ein symbiotischesund die Bakteroiden vermögen den Verlust des Eiweissentzuges durch die Pflanze durch fortwährend neueAssimilation des freien Stickstoffs wieder zu ersetzen.
Die Ausbildung der Knöllchen hängt in hohem Mass von dem Ernährungszustand der Wirtspflanzeab. Bei sehr kümmerlicher Ernährung kann sie ganz unterbleiben. De Vries, Tschirch, Mattirolou. a. fanden, dass bei der Fruchtreife ein grosser Teil des Knöllcheninhalts resorbiert und zur Ausbildung derSamen verwendet wird. Nach letzterem (in Malpighia Bd. XIII, 1900) kann diese Stoffabwanderung durch Ent«fernung der Blüten verhindert werden. Kastrierte Lupinen und Saubohnen bilden reichlichere und grössereKnöllchen als normale, zeigen ein kräftigeres vegetatives Wachstum und werden aus einjährigen zu mehr,jährigen Pflanzen.
Das Leguminosenbakterium ist Bact ^rium radicicola (Beyerinck sub Bacillus) Prazmowski(= Rhizöbium leguminosärum Frank, = Schinzia leguminosarum Frank, = Cladochytrium leguminosarumVuillemin, = Pseudömonas radicicola Moore). Wie schon aus den Namen hervorgeht, wurde der Organismusnicht nur zu verschiedenen Bakteriengattungen, sondern auch zu den Myxobakterien und selbst zu denChytridiaceen, also zu Algenpilzen, gestellt. Während Beyerinck, Frank u.a. nur eine Art annehmen zusollen glaubten, haben Kirchner, Klimmer und Krüger, Simon u. a. mehrere unterschieden. Sovielist sicher, dass die in den Wurzeln der einzelnen Leguminosen.Arten lebenden Bakterien Rassen darstellen, diesich an die betreffende Art besonders angepasst haben. So können z. B. Erbsenbakterien auch an WickenKnöllchen erzeugen, die jedoch der Pflanze Stickstoff in geringerem Masse zuführen als die Erbsenbakterien.Hiltner und Störmer stellten auf Grund von zahlreichen Versuchen 2 Arten auf, das Rhizöbiumradicicola, das in Wurzeln von Pisum, Vicia, Lathyrus, Phaseolus, Trifolium, Medicago, Anthyllis usw.
Hegi, Flora. IV, 2. 163
Lupinus spec. a Wurzel-b Schnitt durch ein Wurzel-c Eine Zelle des KnÖllchens mitBakterien gefüllt, d Bakterien (ca. 1500 fachvergrössert). Nach Wo r o n i n und Fischer.