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Stiasny, Versuch einer hystologisch.phylogenetischen Bearbeitung der Papilionaceae. Sitzungsberichte derAkademie der Wissensch. Wien, Math.»naturwissenschaltl. Klasse. Bd. CXXII Abt. I, 1913. Die Zahl der bäum»,Strauch» und lianenförmigen Leguminosen ist in den Monsun« und Regenwaldgebieten überaus gross. So zählteWarming auf etwa 3 Quadratmeilen um Lagoa Santa in Brasilien unter etwa 400 Baumarten aus über30 Familien 30 Arten Papilionaten, 17 Caesalpinioideen und 12 Mimosoideen. In vielen Tropengegenden über,treffen die Leguminosen an Artenzahl alle anderen Blütenpflanzenfamilien und im Miozän scheint dies auch inMitteleuropa der Fall gewesen zu sein. Weitaus die meisten der unverholzten Leguminosen sind Hemikrypto»phyten im Sinne Raunkiaers (vgl. pag. 563 und 761). Geophyten sind besonders unter den Vicieen undPhaseoleen, Annuelle und Bienne (Therophyten) unter den Trifolien und Vicieen reichlich vertreten. Ins Wassergehen nur die halbstrauchigen Arten der Mimosoideengattung Neptünia und die strauchigen der Hedysareen»gattung Aesdiynömene, die aber trotzdem nicht als echte Hydrophyten gelten können. Die meisten Legumi»
nosen bevorzugen einen trockenen und zwar kalk»haltigen, einzelne auch salzhaltigen Boden; doch gibtes auch feuchtigkeitsliebende und kalkfliehende Arten.
Die Wurzeln sind in der Regel kräftige,spindelförmige Pfahlwurzeln, einfach oder i ver«zweigt und selbst bei krautigen Arten oft von be»deutender Länge (bei Onobrychis nach F r a a s bis3ml). Abbildungen z.B. bei Schulze, B. Wurzel»atlas, IL Teil (Berlin, Parey, 1914). Wurzelsprossewerden nach O. P e n z i g u. a. bei Gymnocladus,Genista» und Cytisus»Arten, Medicago lupulina,Trifolium»Arten, Robinia, Wistaria und Coronillagebildet.
Fast alle Leguminosen (ausgenommen einigeCaesalpinioideen; vgl. Gleditschia) bilden an ihrenWurzeln gallenähnliche Anschwellungen, die „Wurzel-knöllchen" 1 ). Die Gestalt, Grösse und Stellung dieserKnöllchen ist bei den einzelnen Leguminosen»Artenrecht verschieden. Es werden 2 Haupttypen unter»schieden i der Lupinen» und der Robmia=Typus. BeimLupinen«Typus (Fig. 1280 a und b und Fig. 1281)schwellen Partien der Hauptwurzel zu unregelmässigenlokalen Verdickungen an und umgeben die Wurzelmantelartig in Form von Wülsten oder Knollen.Beim Robinia»Typus (Fig. 1280 c, d), zu dem mitAusnahme der Lupinen alle übrigen Leguminosen»gattungen gehören, sitzen die Knöllchen seitlich anden Wurzeln in Gestalt von kugeligen, ovalen, finger»förmigen, handförmigen oder knollenartigen Gebilden,die im allgemeinen für eine bestimmte Art i kon»stant sind.
Bereits Malpighi hatte diese Knöllchen be»obachtet und sie im Jahre 16 87 als Galle n gedeutet. 1837 beschrieb sie Trinchinetti als Bulbillen, 1853Treviranus als abnormale Blütenknospen. Er sowohl wie Lachmann stellten fest, dass in ihrem Innernbewegliche „vibrionenartige" Stäbchen enthalten sind. Lachmann hielt sie für Eiweissspeicher, die vielleichtzu dem Glauben der praktischen Landwirte in Beziehung zu setzen seien, dass die Leguminosen den Stick»stoff der Luft aufzunehmen imstande seien. — Schon die alten Römer hatten beobachtet, dass die schmetter»lingsblütigen Gewächse den Boden bereichern und für die nach ihnen gebauten Kulturpflanzen fruchtbarermachen. Diese Beobachtungen wurden durch die praktischen Landwirte der neueren Zeit bestätigt und die„bodenbereichernde" Wirkung schliesslich dahin genauer festgestellt, dass die Leguminosen den anderen,den stickstofffressenden Kulturgewächsen, als Stickstoffsammler gegenübergestellt wurden. — Hellriegelund Will farth beobachteten 1886, dass Hafer und Gerste in völlig stickstofffreiem Quarzsand, der abermit den übrigen Nährstoffen genügend versehen war, nicht zu gedeihen vermochten, dagegen Erbsen,Serradella und Lupinen, wenn der Sand vorher nicht sterilisiert worden war. Wurde er dagegen vor dem
>) Diesen Abschnitt verdankt der Herausgeber grösstenteils Dr. Georg Gentner in München.
Fig. 1280. Leguminosen-Wurzeln mit Knöllchen: a, b vonLupinusspec.; c, d von Ornithopus sativus Link.