bung liefert bei Uebertragung des Pollens auf die Narbe der gleichen Blüte (Selbstbestäubung) die ungünstigstenErgebnisse; bei Uebertragung auf die Narbe einer Blüte mit gleichhoch stehenden Antheren (illegitime Bestäu-bung), z. B. langgriffelig auf langgriffelig, ist das Ergebnis meist wenig günstiger. Weitaus am besten ist sie beider kreuzweisen Bestäubung von der Anthere auf die gleichhoch stehende Narbe (legitime Bestäubung).Abweichend verhält sich Hottonia insofern, als die illegitime Kreuzung zwischen verschiedenen Individuen derlanggriffeligen Form die gleiche Fruchtbarkeit ergibt, wie die legitime Kreuzung. Die homostyle Primula longi«flora ist nach Ernst in hohem Masse selbstfertil (vgl. pag. 1759). A. Ernst und F. Moser (cit. pag. 1769)betrachten die Selbststerilität nicht als erblich fixirt, sondern als variabel und durch die Umwelt beeinflussbar.Primula Auricula und P. hirsuta waren in Zürich selbststeril, in Hochalpenlage (Muottas Muraigl) dagegenziemlich selbstfertil. Die Kurzgriffel.Individuen von P. Auricula zeigen mehr Samen pro Frucht als die Lang«griffet, was Ernst und Moser auf Selbstbestäubung zurückführen. Sie konnten nachweisen, dass die natürlicheBestäubung durch Insekten hinsichtlich der Pollenerzeugung und Samenbildung kein Optimum schafft.

Bei der illegitimen Bestäubung einiger Primeln der Sektion Vernales ergab die Uebertragung „langgriffeligauf langgriffelig" viel bessere Ergebnisse, als „kurzgriffelig auf kurzgriffelig" (Eva de Vries, Dissert. Univ. Zürich,

1919). Aehnliche Feststellungen veranlassten schon Dar win, als Ausgangs»

Tf' ^ iß Punkt für die Entstehung derHeterostylielanggriffeligeFormen anzunehmen.

1 * 1905 untersuchte Bateson die Vererbungsweise der Heterostylie beiPrimula Sinensis und stellte fest, dass die Langgriffligkeit, als Gesamt«merkmal genommen, rezessiv ist gegenüber der Kurzgriffligkeit. Gre.gory wies später das gleiche für Primula vulgaris nach. Ganz neueGesichtspunkte ergaben die Untersuchungen von Alfred Ernst für dasProblem der Heterostylie (Archiv Julius Klaus-Stiftung für Vererbungs»forschung. Bd. I, 1925). Er fand in seinen Kulturen eine Gartenaurikel mitlangem Griffel und hochgestellten Antheren (homostyle Blüten). Diesegab bei Selbstbestäubung kurzgrifflige heterostyle und langgriffeligehomostyle Nachkommen. Die gleiche anormale Aufspaltung trat auchnach einer Kreuzung mit Primula hirsuta ein, und zwar sowohl, wenndie homostyle Ausgangsform als Samenträger wie als Pollenträger ver-wendet wurde. Ernst schloss daraus, die Vererbung der Heterostylieberuhe nicht auf einer Erbeinheit, sondern auf deren mindestenszwei, einer für Griffellange und einer für Antherenstellung, die fürgewöhnlich so aneinander gekoppelt sind, die beiden dominantenEigenschaften einerseits, die beiden rezessiven anderseits, dass nur dieheterostylen Formen sich bilden können, gelegentlich aber die Koppelungsprengen. In diesem Falle mussten auch kurzgriffelige homostyle Blütenauftreten. Und in der Tat kamen bei Weiterer Untersuchung auchsolche kurzgriffelige homostyle Blüten zum Vorschein. Das Vorkommen homostyler Individuen bei gewöhnlichheterostylen Arten ist in der Vererbungsliteratur aber wiederholt angegeben worden. Darwin hat solcheBlüten beobachtet bei P. Auricula, P. vulgaris, P. veris und P. farinosa, neuerdings Bateson bei P. Sinensisund G. v. Ubisch bei P. malacoides. Ernst gelang es bei genauem Suchen auf Muottas Muraigl (Grau«bünden) in grösserer Zahl homostyle kurzgriffelige und langgriffelige Stöcke von Primula viscosa zerstreutunter den normalen Exemplaren aufzufinden. Diese entziehen sich allerdings leicht der Beobachtung, da beider Betrachtung von oben die Antheren die Narbe verdecken, so dass dann die Blüten für kurzgrifflig.heterostylgehalten werden. Die homostylen Blüten erwiesen sich als viel selbstfertiler als die heterostylen. Bei reziprokenKreuzungen einer homostylen Blüte mit einer heterostylen ist die eine fertil, die andere steril und zwar istdabei die absolute Lage von Narbe und Anthere massgebend: fertil ist die Uebertragung von hochgestellterAnthere auf hochgestellte Narbe, resp. von tiefgestellter Anthere auf tiefgestellte Narbe, steril die Uebertragungauf eine ungleich hoch gestellte Narbe. Ernst hat seine Ergebnisse verwendet, um zur Theorie der Ent-stehung der Heterostylie Stellung zu nehmen. Er leitet die Heterostylie aus der Homostylie durch mehrfachwiederholte kleine Stredcungs» und Kürzungsmutationen ab. Dabei können die jetzigen Formen durch Kreuzungentstanden sein, wobei eine weitgehende Selbststerilität mit der die Fremdbestäubung begünstigenden Anordnungder Sexualorgane zusammentrifft. Es ist nicht notwendig, dass die verschiedenen Eigenschaften, die heute beiPrimula im Heterostylie-Komplex verbunden sind, von Anfang an miteinander gekuppelt waren. Die getrennteVererbung von Griffellänge und Antherenstellung erlaubt den Schluss, dass die beiden Merkmale nichtzugleich entstanden sein müssen. Da bei den heterostylen Formen die Insekten den Weg zum Honig leichterfanden, wurden diese von ihnen bevorzugt, gelangten zur Fremdbestäubung und zur Bildung von kräftigeren

Fig. 2730. Schema der bei Primula mög-lichen legitimen und illegitimen Verbindun-gen (nach Charles Darwin). Durch die ge-raden (wagrechten) Linien werden die legi-timen, durch die gekrümmten die illegitimenVerbindungen angedeutet.