1723

Fig. 2725. Androsace Chamaejasme Host.Längsschnitt durch die Blüte (nach Knut h).

Eine Eigentümlichkeit der Primulaceen«

in der Knospenlage erfolgt gewöhnlich in der ^Spirale (quincuncial); doch kommen auch unregelmässig dachigeoder rechtsgedrehte Kelchdeckungen vor (Cyclamen, Anagallis); klappig ist sie bei Lysimachia ciliata; bei verschie»denen Arten berühren sich die Kelchzipfel überhaupt nicht. In der Unterfamilie der Androsaceae ist die Knospen,läge der Kronabschnitte teilweise codilear oder dachig, in der Unterfamilie des Lysimachieae nach rechts gedreht(Ausnahme L. thyrsiflora). Bei Glaux fehlt die Krone. In der Blütenanlage entstehen zuerst die Kelchblätterfrei untereinander, das erste entweder rechts vom Tragblatte unddie übrigen in linksläufiger Spirale folgend oder das erste links vomTragblatt bei rechtsläufiger Spirale. Dann bildet sich innerhalb desKelchs ein niedriger Ringwulst, aus dem sich bald die 5 Staubblätterherausdifferenzieren; an ihnen entstehen die 5 Blumenblätter freiuntereinander als dorsale Auswüchse. Später werden Krone und Staub,blätter, die gewöhnlich der Kronröhre höher oder tiefer eingefügt er.scheinen, auf gemeinsamer Basis emporgehoben. In abnormen Fällenkönnen Kelch oder Krone oder beide unverwachsen bleiben (vgl.pag. 1731). Bei einigen Gattungen sind die Staubblätter am Grundemiteinander verwachsen zu einer freien (Lysimachia vulgaris) oder zueiner der Krone angewachsenen Röhre. Für Samolus wird angegeben(Payer), die Blütenentwicklung gehe streng akropetal vor sich,sodass also die Kronblätter sich vor den Staubblättern abgliedern,blüte besteht darin, dass die Staubblätter vor den Kronblättern stehen. Verschiedene Erklärungen sind imLaufe der Zeit für diese Erscheinung gegeben worden. Die einen Forscher nehmen an, der Urtypus der Primu»laceenblüte habe aus 3 Kreisen von Blütenorganen bestanden und der vierte Kreis sei durch reihenweise Ver»doppelung eines dieser Kreise (Staubblatt, resp. Blumenblattkreis) hinzugekommen. Hervorzuheben ist hier die An»sieht Pf effer's (Pringsheims Botan. Jahrb. Bd. VIII, 1872, S. 194), der gestützt auf genaue entwicklungsgeschichtliche

Untersuchungen bei Lysimachia u. a. die Blumen»blätter als dorsale Auszweigungen der Staub»blätter anspricht, also als eine Art Stipularbildun»gen. Nach ihm sind nur die Staminodien bei Samo»lus ein besonderer Blattkreis, der nach den Staub»blättern an der Blütenachse angelegt wird undsich erst später mit der Korolle verbindet. Erbetrachtet infolgedessen die Primulaceen als ape»tale Gewächse und die blumenblattlose Kronevon Glaux als primäres Merkmal (vgl. auchpag. 1730). Fr a n ck sucht demgegenüber nachzu»weisen (Pringsheims Botan. Jahrb. Bd. X, 1874),dass die Abzweigung der Blumenblätter aus denStaubblättern nur scheinbar sei, bedingt durchdie epistaminale Stellung und späte Entwicklungder Kronblätter. Die meisten Morphologen derGegenwart nehmen an, der Urtypus der Primula»ceenblüte habe sich aus fünf 5»zähligen Phyllomkreisen zusammengesetzt (1 Kelchblattkreis, 1 Kronblattkreis,2 Staubblattkreise, 1 Fruchtblattkreis), die miteinander abwechseln, und der äussere Staubblattkreis sei unter»drückt worden. Diese Annahme wird unterstützt durch das Auftreten von Bildungen an Stelle des hypo»thetischen äusseren Staubblattkreises bei Samolus und Soldanella, sowie in ausgedehnterem Masse bei dennahe verwandten Familien der Sapotaceen und Myrsinaceen, die als Staminodien gedeutet werden. Dieziemlich verbreiteten Schlundschuppen und die früher als Staminodien betrachteten Auswüchse in der Kroneeiniger Lysimachia.Arten (L. thyrsiflora, L. ciliata, L. lanceolata) sind nur als Emergenzen zu bewerten, da ihnenLeitbündel fehlen. Van Tieghem glaubte nachweisen zu können, dass die zum hypothetischen äusserenStaubblattkreis zugehörigen Leitbündel in der Krone erhalten geblieben seien. Thenen (Zur Phylogenie derPrimulaceenblüte. G. Fischer, Jena 1911) lehnt, gestützt auf eingehende Untersuchungen, Van Tieghem'sAnnahme ab. Die Nerven, die zwischen den Kronblättern aufsteigen (also an der Stelle, wo die Staubblätterdes äusseren Kreises gestanden hätten), finden sich nämlich bei den meisten Primulaceen, auf genau die gleiche\\ eise gesetzmässig entstehend, auch am Kelch. Sie gehen durch Verzweigung aus den von der Achse zuführen»den 10 Nerven hervor, von denen der eine Ast sich durch die Mitte des Kelch» (resp. Kronblattes) hinaufziehtals Hauptnerv, der andere an der Grenzlinie der davor stehenden zwei Krön» (resp. Kelchblätter) als Neben»nerv. Letzterer teilt sich durch Gabelung in zwei Aeste, die in die seitlichen Teile der beiden anstossendenHegi, Flora. V, 3. 312

Fig. 2726. Primula vulgaris Huds. a Langgriffelige, b kurzgriffeligeForm im Längsschnitt (nach Knut h).