1616

Die episepalen Staubblätter sind meist in tiefen Ausbuchtungen des Fruchtknotens angeordnet. Auch werdensie nach F. Strobl (Botan. Archiv. Bd. 9, 1920) zuerst angelegt und übertreffen anfangs die übrigen anAusdehnung. Sie dürften mit der Stellung der Carpelle im Zusammenhang stehen. Diese bei den Sympetalenvon der Regel abweichende obdiplostemone Stellung haben die Ericaceen mit den Pirolaceen gemeinsam.Die Staubbeutel der meisten Arten sind mit 2 hörn» oder schwanzartigen, als Hebelarme wirkenden Anhängselnversehen (Fig. 2636 c), die bei der Insektenbestäubung als Schüttelapparate dienen. Bemerkenswert ist, dassdiese Anhängsel gerade den primitiveren, ursprünglicheren Blütenformen (Fig. 2636 a, b) mit offener Krone(Loiseleuria, Rhodothamnus) und dem ganzen Tribus der Rhododendroideae»Ledeae mit freien Kronblätternvollständig abgehen, während sie bei den Sippen mit krug» oder glockenförmiger Krone selten fehlen. Am

Grunde des Fruchtknotens oder (bei den Vaccinioi«deae) am Rande desselben befindet sich stets einreichlich Honig absondernder Diskus, der zahlreicheInsekten zum Blütenbesuch anlockt. Hierdurch unddurch die lebhafte Färbung der meist zu einemdichtstehenden, auffälligen Blütenstand vereinigtenBlüten sind die Ericaceen in erster Linie als Insekten»blumen gekennzeichnet. Vorzugsweise sind esHymenopteren, die die Bestäubung vermitteln. BeiThibaudia in den Anden sowie bei einer Reihe süd«afrikanischer Erica»Arten vom „Röhrenblütentypus"(Erica Plunkenciti L., E. purpürea L., E. fasciculärisL., E. mammösa L., E. tubiflöra Willd. usw.) wurdeauch Blütenbesuch durch Vögel (Nektarinien)beobachtet. Die Blütenkrone der ornithophilenErica»Arten besitzt meist in genauer Anpassung anden leichtgekrümmten Schnabel der besuchendenVögel eine leichte Biegung. Als Rückbildungsstadienzur Windblütigkeit werden einige unscheinbar blühende Erica»Arten mit kleiner, grünlicher oder weisslicherKrone (E. scoparia, E. arborea) aufgefasst. Von Blütenbesuchern kommen in Mitteleuropa hauptsächlich Bienen,Hummeln und Falter in Betracht (weiteres bei den einzelnen Arten).

Verbreitung. Die aus dem unterständigen Fruchtknoten zu Beeren sich entwickelnden Früchtesind meist wohlschmeckend und saftig und werden deshalb durch Vögel weit verbreitet. Dasselbe gilt von dendurch Verhärtung des Endokarps entstandenen Steinbeeren (Arctostaphylos spec.). Die Früchte verschiedenerArten zeigen eine auffällige „ Kontrastfärb ung". Die meist vielsamigen Kapselfrüchte sind entweder Scheidewand»spaltig (bei den Rhododendroideae) oder fachspaltig (bei den meisten Ericoideae). Die Verbreitung ihrer Samengeschieht hauptsächlich durch den Wind, wobei die Kleinheit und Flugfähigkeit vieler Samen begünstigend mit-wirken. Vegetative Verbreitung kommt namentlich bei Vaccinium, auch bei Andromeda, durch unterirdische,sich bewurzelnde Kriechsprosse vor. Biologisch von hohem Interesse ist das Vorkommen eines Wurzelpilzesin den Epidermiszellen sämtlicher bisher untersuchten Ericales, der sog. endotrophen Mykorrhiza. Die Mykorrhizaist auf allen Böden mit der Ericaceenwurzel verbunden •, selbst Topfpflanzen von Rhododendron, Clethra,Daboecia, Macleania, Pentapterygium, Psammisia zeigten die charakteristische Verpilzung. In der Wurzel ist siein der Regel auf die geräumigen Epidermiszellen beschränkt, die mit einem Gewirr feiner Pilzhyphen dichtangefüllt sind. Diese Hyphen durchbrechen die Zellwände und bilden auch an der Aussenseite der Wurzeleiner ektotrophen Mykorrhiza ähnliche Anhäufungen. Eine Ausnahme macht Clethra, bei welcher die Epidermispilzfrei, die Rindenschicht dagegen infiziert ist. Die biologische Bedeutung der Ericaceen .Wurzelpilze ist nochnicht nach jeder Richtung hin erforscht; es ist aber nicht ausgeschlossen, dass sie Stickstoffsammler darstellen,die der Pflanze, die sie beherbergt, Stickstoff zuführen. Diese Tätigkeit wäre umso wichtiger, als die Mehrzahlunserer Ericaceen in nährstoffarmen, sauren Böden vorkommen, auf Torfmooren und Heiden, wo Stickstoff»bakterien wie Azotobäct er und Clostridium fehlen. Die Anspruchslosigkeit der meisten unserer Ericaceenwürde sich aus der Symbiose mit dem Wurzelpilz gut erklären. Ob und wieweit indessen letzterer zumGedeihen der Wirtspflanze unentbehrlich ist, bleibt noch genauer zu untersuchen. Während W. Kinzel erwähnt,dass viele Ericaceen nach der Keimung noch wochen» und monatelang auf Fliesspapier gut gedeihen undChristoph (Beihefte zum Botan. Centralblatt. Bd. XXXVIII, 1921) dauernd pilzfreie Pflanzen von Erica undCalluna züchten konnte, vertritt Miss R ayner die Ansicht, dass Calluna ohne die Mykorrhiza nicht gedeihen kann.Es gelang ihr zwar, auch pilzlose Calluna.Pflänzchen zu ziehen; aber dieselben zeigten bald eine Unterbrechungin der Wurzelbildung. Eine auf Bakterienwirkung zurückzuführende Schwächung der Mykorrhiza hatte in ihrenKulturen auch eine kümmerliche Entwicklung der Wirtspflanze zur Folge (Weiteres hierüber siehe unter Erica

Fig. 2636. a Anthere von Rhodothamnus Chamaecistus Rchb.(von der Seite und von hinten), b Anthere von Loiseleuriaprocumbens (L.) Koch, c Anthere von Andromeda poli-folia L. (von vorn, hinten und von der Seite), d bis i Verschie-dene Stadien der Entwicklung einer Anthere von Vaccinium(das Leitbündel ist schraffiert). Alle Figuren nach Artopoeus.