den Ericaceen durch sukzessive Zellteilung gebildet, wobei die terminalen Endospermzellen plasmareicher sind als dieübrigen. Sowohl am Chalazaende als am mikropylaren Teil des Embryosackes entstehen Anschwellungen, die sog.„Endospermhaustorien" (Fig. 2692), die sich durch grössere Zellkerne und ein stark färbbares Plasma auszeichnenund die den Inhalt der benachbarten Gewebe rasch aufsaugen. Diese Endospermhaustorien und ihre Entwicklungsind aber ein charakteristisches Familienmerkmal der Ericaceae, das keiner der bisher daraufhin untersuchtenArten fehlt, wogegen es bei Buxus auch nicht in Andeutungen vorhanden ist. Auch bei den anderenGattungen der Empetraceae (Corema und Ceratiola) ist das Vorkommen der Endospermhaustorien nachgewiesen.Die Uebereinstimmung in der Endospermbildung bei Empetrum und bei Vaccinium oder Arctostaphylos istgeradezu auffallend. Auch inbezug auf den Blütenbau lassen sich die Empetraceae zwanglos bei den Ericaceae

einreihen; denn sie besitzen keinMerkmal, das nicht auch bei Erica«ceengattungen zu finden wäre. Sohat z.B.Loiseleuria einen einfachenStaubblattkreis, 2« bis 3.zähligeBlüten haben Sympidza und Tripe«taleia, eine Steinbeere finden wirbei Arctostaphylos usw. Als be»achtenswerter Unterschied bleibenbloss die apotropen, aufrechtenSamenanlagen der Empetraceaeübrig; aber man darf dieses Merk»mal nicht überschätzen, da beiden Bicornes heterotrope Samen«anlagen durchaus nicht seltenund die Orientierungsverhältnisseöfters schwankend sind. Man kanndie Empetraceae als an primi«tive Bestäubungsverhältnisse an.gepasste, auf einer tiefen Ent«Wicklungsstufe stehen gebliebene,oder aber wie Samuelssonmeint, als windblütige und daherstark umgewandelte Abkömmlingedes Ericaceenstammes auffassen.Eine Analogie hierzu bildet bei

den Ericaceen Erica scopäria. Von biologischen Gründen, die für eine nahe Verwandtschaft der Empetraceae mitden Ericaceae sprechen, ist das jüngst von Van Itallie und A. M. Nooijen nachgewiesene Vorkommenvon Benzoesäure und Urson in den Blättern von Empetrum hervorzuheben. Urson (CioHieO) ist eine denBicornes eigentümliche zyklische Verbindung, die bisher namentlich bei Ericaceen (Rhododendron, Epigaea,Gauitheria, Arctostaphylos), bei einigen Pirola.Arten und bei einer Epacridacee gefunden wurde. Auf Bluts.Verwandtschaft deutet ferner das Verhalten der Empetraceae und Ericaceae gegenüber parasitären Pilzen. Esist bekannt, dass gewisse Pilzgattungen eine mehr oder minder strenge Abhängigkeit von bestimmten syste«matischen Gruppen als Wirtspflanzen erkennen lassen. Nun sind aber die meisten (ob alle?) Pilzgattungen, dieEmpetrum befallen, auch auf Ericaceen zu Hause, ja die Gattungen Pseudophacfdium, Sphaeropezizaund Chrysomyxa leben je in einer Art auf Empetrum und ausserdem grösstenteils auf Ericaceen. Vonden 16 Chrysomyxa • Arten kommen 13 auf Ericaceen und Pirola, 2 auf Abietineen und 1 auf Empetrumvor. Drei von 8 Sphaeropeziza»Arten sind Ericaceenbewohner, eine vierte Art erscheint auf Empetrum. DieMehrzahl der Pseudophacidium»Arten schmarotzt ebenfalls auf Ericaceen. Schliesslich sex noch die oekologisch.soziologische Uebereinstimmung von Empetrum mit den Ericaceen, der enge Zusammenschluss der Empetrum.und der sonst sehr exklusiven Ericaceenbestände erwähnt, wenn auch diesem Umstand keine besondere Bedeu.tung beigelegt werden kann. Schliesslich dürfen wir nicht unterlassen darauf hinzuweisen, dass auch die sero«diagnostischen Untersuchungen von Mez auf eine nahe Verwandtschaft der Ericaceen und Empetraceae hin.deuten. Auf Grund dieser Tatsachen erscheint die Angliederung der Ericaceen an die Empetraceen unterEinbeziehung letzterer unter die Bicornes eine dringende Forderung der phylogenetischen Forschung.

Vegetationsorgane. Alle Arten der Familie haben einen verholzten Stengel und eine vieljährigeGrundachse. Niedrige Sträucher sind vorherrschend. Epiphytische Lebensweise ist zahlreichen Vaccinium.,Rhododendron und Catanth6ra. Arten (auf Neu.Guinea) eigen, ferner Vertretern der Gattungen Psammisia

Fig. 2631. Arctostaphylos alpina (L.) Sprengel, als Typus eines Spalierstrauches.Phot. Dr. Emil Schmid, München.