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5,3 (1927) Dicotyledones : (IV. Teil), Sympetalae
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mykotropen Verhältnisse der Ericales und die Keimung der Pirolaceen. Beihefte zum Botan. Centraiblatt. Bd. 38,1921) nur für bedingt erforderlich (fakultativ). Sie soll nur bei jenen Pflanzen in die Erscheinung treten, derenunterirdische Teile in Rhizom und Wurzeln geschieden sind und auch nur dann, wenn die Pflanzen auf sehrhumösen Böden leben, die eine reichliche Wurzelverzweigung gestatten. Bei älteren Wurzeln fehlt nach Stahlund R. C ei Iii er die Verpilzung bisweilen. Der befallende, schnallenbildende und offenbar einer einzigen Artangehörige Pilz durchbohrt nicht wie bei der Mykorrhiza der Erica» und Calluna »Wurzeln fortgesetzt die Epidermisvon aussen her, sondern bildet erst ein Interzellularlager, von dem aus (also von innen aus) der Eintritt in dieEpidermiszellen erfolgt. Der Befall erstredet sich über die ganze, etwas knollige (bei Pirola minor nach O. K r a m ä rkorallenartig) aufgetriebene Wurzel, bleibt aber auf die Epidermis beschränkt. Erst wenn der Pilz die Zellenvollkommen ausgefüllt und gleichzeitig auch zum Absterben gebracht hat, treten die Hyphen in Form einesPilzmantels an die Oberfläche. Sie stehen aber auch dann in keinerlei Beziehungen zum Substrat, sondern besitzenimmer glatte Oberfläche. Nach einer gewissen Zeit stirbt auch der Pilz in den Zellen unter Knollenbildung ab.Bei der von Christoph bei den Monotropoideen (Monotropa Hypopitys) untersuchten, ebenfalls nur fakultivenMykorrhiza ist der Hyphenmantel viel lockerer. Er ernährt sich auf Kosten der Inhaltsstoffe der Epidermiszellen,ersetzt späterhin die Kutikula und die äussere Zellwand vollkommen durch ein Hyphengeflecht, lässt aber denZellkern unberührt. Die weit in das Substrat hineinreichenden, weitlumigen Pilzfäden dürften wie Wurzelhaarewirken und damit eine unmittelbare Verbindung zwischen Wurzel und Boden darstellen. Diese Feststellungenlassen sich besonders bei Exemplaren feststellen, die in typisch humösen Böden wachsen. Ihre Wurzeln sindvollständig von Pilzhyphen umkleidet und dadurch etwas in ihrem Wachstum gehindert, entwickeln aber dafürzahlreiche, kurze Seitenwurzeln. Auf sandigen Böden ist der Pilzmantel viel schwächer, dafür aber das Wurzelnestgrösser. Auf lehmigem Untergrund bleibt nach Peklo und Andres die Verpilzung ganz aus.

Im Blütenbau schliesst sich die Familie eng an die Ericaceen an. Am einfachsten sind die Blütennach Andres bei den Piroloideen gestaltet, bei denen sie 5=gliedrig sind und ein obdiplostemones Androe»ceum besitzen. Vermehrung oder Verminderung der Glieder eines Kreises kommt bei manchen Arten (z. B.Pirola uniflora und P. media) häufiger vor, aber nicht mit der Regelmässigkeit wie bei den tetrameren Seiten»blüten und der pentameren Gipfelblüte von Monotropa Hypopitys. An die Piroloideae schliesst sich vonden Montropoideae am nächsten Allotropa an, deren Blüte zwar haplochlamydäisch ist, aber viele Anklängean Pirola secunda und deren nächste Verwandte P. truncata aufweist. Die übrigen Vertreter dieser Unter»familie besitzen heterochlamydäische Blüten. Ein tiefgreifender Unterschied zeigt sich gegen die Piroloideae»Blüten in der unvollkommenen Fächerung des Fruchtknotens. Die Oeffnungsweise der Staubbeutel erfolgt auf sehrverschiedene Weise und ist von A. Artopoeus (Ueber den Bau und die Oeffnungsweise der Antheren unddie Entwicklung der Samen der Ericaceen. Flora, Bd. 92, 1903) ausführlich behandelt worden. Die Blütensind teils auf Fremd», teils auf Selbstbestäubung eingerichtet. Auffällig ist der ausserordentlich schwacheInsektenbesuch bei den duftenden und leuchtenden Blüten vieler Pirola»Arten. Die Frucht der Piroloideaeund der überwiegenden Zahl der Monotropoideae ist eine Kapsel, die von unten nach oben oder in umgekehrterRichtung in der Mittellinie in 3 bis 6 Fächer aufspringt und am Mittelnerven häufig ein Netzwerk weisserSpiralfäden enthält. Bei Feuchtigkeit schliesst sie sich infolge ihrer Hykroskopizität; anderseits öffnet siesich aus demselben Grunde zuerst auf der dem Winde zugekehrten Seite. Die ausserordentlich kleinen undleichten Samen (P. uniflora 0,004 u, Monotropa Hypopitys var. glabra 0,003 nur Orchideensamen sindnoch leichter) werden in der Regel durch den Wind verweht (Staubflieger") und sind mit flügelartigenAnhängseln versehen, die bei Pirola (Fig.2604b) und Monotropa Hypopitys (Fig.l597d) schlank.länglich sind, währendsie bei Pterospora einen einseitigen Saum, bei Sarcodes ein rings um die Samenschale laufendes Häutchendarstellen. Eine Testa ist stets vorhanden und bei der Gattung Pirola als loser Sack gut sichtbar, hingegenbei anderen Pirolaceen bisweilen so eng anliegend, dass sie kaum erkennbar ist. Ueber die Keimung unddie ersten Jugendstadien besteht gegenwärtig noch grosse Unsicherheit, da es bisher trotz aller Bemühungen(vgl. Kinzel, W. [Frost und Licht bei der Samenkeimung. Stuttgart, 1913], Fürth [1. c.] für Pirola,Kamiensky, Fr. [Memoires de la Soc. nationale des Sciences naturelles et math. de Cherbourg. Bd. 24, 1882]für Monotropa) bisher nur Christoph (I.e.) gelungen ist, Samen von Pirola rotundifolia zum Austreiben zubringen. Diebesten Erfolge wurden unter Verwendung eines stark gesättigten Mutterbodens, Beigabe von Pepton»lösung, durch Aussäen auf Humus vom Standort, Dunkelhalten und mässige Feuchtigkeit erzielt. Auf sterili-sierten Unterlagen wurde keine Keimung erreicht5 doch scheint nach Christoph die Annahme, dass zurKeimung ein Pilz (ähnlich wie bei den Orchideen) notwendig sei, nicht berechtigt. Das Aufziehen von Keim»pflanzen ist ebenfalls bisher noch nie geglückt; doch sind sehr frühe Entwicklungsstadien von Pirola secunda undP. uniflora durch Irmisch (Flora, 1858), sowie durch J. Velenovsky (Ueber die Biologie und Morphologieder Gattung Monesis. Tschechische Akademie, Prag, 1892) und P. Fürth (1. c.) bekannt geworden. Nacheiner von Velenovsky aufgestellten Hypothese entwickelt sich aus dem Samen von P. uniflora zunächstein unterirdisch lebendes, walzenförmiges Gebilde, das wahrscheinlich mit Pilzen in Symbiose lebt und durch