Zentrum gegenwärtig in Nordamerika ; doch besitzt auch Zentralasien eine Reihe eigenartiger, meist monotypischerGattungen. Die Mehrzahl der Arten sind überwiegend Wald« (bezw. Humus.)Bewohner. Nur die beiden amerikani»sehen Arten Monötropis odoräta Schwein. und M, Reynöldsiae Heller schmarotzen auf Wiesengräsern.Die in ihrer gegenwärtigen Umgrenzung auf L i n d 1 e y (1830) zurückgehende und von Drude durch die eigenartigePlacentation (bei der Ericaceen.Gattung Bejäria wiederkehrend), den einheitlichen Bau der Samen und desKeimlings, das Aufspringen der Staubbeutel durch Poren als einheitlich erkannte Familie hat in ihrer Fassungvielfachen Schwankungen unterlegen, vor allem hinsichtlich ihres Verhältnisses zu den Ericaceen, mit denenbesonders ihre Unterfamilie der Piroloideen häufig vereinigt worden ist. Gray hat sie zu den Clethraceengezogen, die aber durch die 3=armige Narbe und die 3.klappige Frucht abweichen. Für eine Verwandtschaftzu den Diapensiaceen finden sich nach G. Samuelson (Svensk Botanisk Tidskrift. Bd. VII, 1913) keinecytologischen Anhaltspunkte.

Die Familie zerfällt in die beiden Unterfamilien der Piroloideae (mit vor der Blütezeit zurück«gebogenen, später aufrechten und durch 2 Gipfelporen sich öffnenden Staubbeuteln und meist in Tetradenvereinigten Pollenkörnern) und der Monotropoideae (mit an der Spitze der Staubblätter aufrechtem,ring« oder hufeisenförmigem Spalte oder mit 2 Längsspalten aufspringenden Staubbeuteln und einfachen Pollen»körnern), die einander zwar nahe stehen, aber physiologisch ± scharf geschieden sind, indem die Piroloideenin der Regel grüne, assimilationsfähige Laubblätter besitzen, während die Monotropoideen bleiche, chloro«phyllose Gewächse sind. Zwischenglieder stellen z. B. Pirola parddoxa Andr. und P. subäphyllaMax., sowie besonders P. aphylla Sm. dar, letztere ein in Amerika heimischer Saprophyt, der zumeist blattlosist, bisweilen aber auch Laubblätter entwickeln kann. Die Piroloideen werden meist als der ältere Zweigder Familie angesehen, während Domin die entgegengesetzte Ansicht vertritt und sie von den Monotropoi«deen ableitet. Fossil ist die Familie bisher nur in einem zweifelhaften, von Heer aus Oeningen als Hypo«pitys microcärpa beschriebenem Funde bekannt, der gewisse Aehnlichkeit mit Monötropa Hypo»pitys var. gläbra aufweist. Zu den Piroloideen gehören die Gattungen Pirola (aus der häufig dieUntergattungen Ramischia und Monges als selbständige Gattungen ausgeschieden werden) undChimdphila, beide von semisaprophytischer Lebensweise. Zu den Monotropoideen zählt in Europa einzigdie Gattung Monötropa, die nach Domin nur mit Allötropa, nach Drude ausserdem mit Pterö«spora, Sarcödes und Monötropis Schwein. (= Schweinitzia Ell.) näher verwandt ist, während Andres(Pyroleen»Studien, Verhandlungen des Botanischen Vereins der Provinz Brandenburg. Bd. 56, 1914) nähereBeziehungen zu den Gattungen W i r t g 6 n i a, Sarcödes und Monotropis sucht.

In anatomischer Hinsicht zeichnen sich die Piroloideen durch den Besitz echter Gefässe aus. NachW. Rommel (Anatomische Untersuchungen über die Gruppen der Piroleae undClethraceae. Diss., Heidelberg 1S9S)entwickelt sich in den oberirdischen Achsen von Pirola media, P. chlorantha und P. rotundifolia unter der allen Pirola»Arten eigenen, 1 bis 4 Zellagen starken Collenchymschicht ein geschlossener Sklerendiymring, der bei P. unifloraund P. minor fehlt und bei P. secunda und P. minor durch ein dickwandiges Gewebe ersetzt ist. Der imprimären Teile besonders aus Spiralgefässen gebildete Xylemring schliesst sich frühzeitig und wird nachträglichstark verdickt. Als Eigentümlichkeit besitzt P. secunda eine besondere Gerbstoffschicht, während P. chloranthadurch Kalkoxalatkristalle im Mark ausgezeichnet ist. Die Wurzeln sind stets sehr einfach gebaut und umschliessenunter dem 3 bis 4 Zellreihen starken Rindengewebe ein häufig di«, seltener triarches, namentlich aus Ring» undSpiralgefässen bestehendes Leitbündel. Bei den durch ihre fast oder ganz parasitäre Lebensweise stark ab»geänderten Monotropoideen bestehen die Xylemgewebe nur aus Trachei'den-, auch fehlt der geschlossene Gefässringund die Fähigkeit eines Dickenwachstums. Ferner entbehren die oberirdischen Organe des Chlorophylls, führendafür aber reichlich Gerbstoff. Ueber weitere anatomische Einzelheiten vgl. bei den betreffenden Arten, fernerRommel (I.e.) und auch Kirchner, Löw und Schroeter (Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Mittel«Europas. Bd. IV, 1, pag. 181 u. f., dort auch weitere Literatur). Die bei den Piroloideen meist auf der Unterseiteder Laubblätter auftretenden und vollständig funktionsfähigen Spaltöffnungen fehlen bei einzelnen Monotropoideengänzlich (so nach Oliver bei Sarcodes und Monotropis; bedarf der Nachprüfung!); bei anderen sollen siefunktionslos sein (bei den meisten Formen von Monotropa Hypopitvs); bei Monotropa uniflora sind sie vielfachstark zurückgebildet. Nur bei Monotropa Hypopytis var. lanuginosa und Pterospora Andromedea Nutt. sindsie sowohl am Stengel als auch auf der Unterseite der Schuppenblätter gut ausgebildet.

Einen gemeinschaftlichen Zug weisen beide Unterfamilien durch den Besitz einer endotrophen Mykorrhizaauf, die im Zusammenhang mit dem Semisaprophytismus der Piroloideen und dem vollkommenen Parasitismusvieler Monotropoideen (nachgewiesen für Monötropis, Pteröspora und Pleuricöspora) steht, über dessen Wesenund allgemeine Verbreitung aber noch nicht vollkommene Klarheit herrscht. Namentlich sind die Angaben überihre Notwendigkeit einander widersprechend. Während z.B. P.Fürth (Biologie einiger Pirola»Arten. Sitzungs«berichte der Akademie der Wissenschaften, Wien. Bd. 129, 1920) die Mykorrhiza nach Untersuchungen verschiedenerPirola.Arten als unbedingt notwendig (obligatorisch) erklärt, hält sie H. C h r i s t o p h (Untersuchungen über die