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5,2 (1926) Dicotyledones : (III. Teil)
Entstehung
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860
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Beide Formen wuchsen im folgenden Jahre zu verhältnismässig kleinen, niederigstengeligen Pflanzen aus. Dereine Teil zeigte schwache Stengel mit gebogenen Spitzen und Zweigen, die alle sehr brüchig waren, abersonst dicht, fast sitzend belaubt und üppig. Die leuchtend gelben Kronblätter zeigten die Neigung, sich nurteilweise zu entfalten und während der ganzen Blütezeit runzelig zu bleiben-, die Narben waren teilweisemiteinander und seitlich mit der Griffelspitze verwachsen. Die Pflanzen wurden als O. ldta bezeichnet. Derandere Teil ergab eine ausgesprochene, später als O. n a n 611 a bezeichnete Zwergform von oft nur20 bis 30 cm Höhe, mit oft ganz unverzweigtem oder nur am Grunde der Aehre steif aufrechtem, verzweigtemStengel (Fig. 2241 b). Die starken Seitenäste der O. Lamarckiana fehlten. Die Laubblätter sind dicht gedrängt,die Kronblätter gross. In der 3. Generation erschienen unter 10 000 Keimpflänzchen 3 lata»Formen und 3 nanella«Formen, ausserdem als weitere neue Abweichung O. rubrinervis, eine starke, kräftige Form, von grosserBrüchigkeit der Laubblätter und Stengel, deren junge Pflanzen oft schon an der blassroten Farbe der Mittel,rippen kenntlich sind, während an der ausgewachsenen Pflanze die Deckblätter schmäler als bei O. Lamarckianaausgebildet erscheinen und die Früchte auffallend mit roten Adern und roten Streifen ausgestattet sind. Als weitereMutanten wurden in den nächsten Jahren O. oblönga, O. älbida, O. scintillans und O. gigas, letztereein Riese, festgestellt. Infolge der Schärfung des Blickes für feinere Unterschiede hat sich die Mutantenzahlspäterhin nicht unwesentlich erhöht und es ist gleichzeitig festgestellt worden, dass auch die anfangs vonDe Vries und auch von Mac Dougal als einheitlich betrachtete, wenn auch vielgestaltige O. Lamarckianaeinen sehr eng verwandten Formenschwarm darstellt. Namentlich die von Heribert«Nilsson zu seinenUntersuchungen benutzte schwedische, rotnervige Lamarckiana hat sich als mehr abweichend herausgestelltund z. T. auch andere Mutanten ergeben als die Pflanze von De Vries. Renner fasst die schwedischeLamarckiana als Kreuzung zwischen O. Lamarckiana und O. biennis auf. Weitere Lamarckiana.Rassen sinddann von Davis und Gates beschrieben worden. Es zeigen also diese Feststellungen, wie ausserordentlichschwierig und verwickelt das ganze Mutationsproblem durch diesen Polymorphismus werden musste und dassWidersprüche dementsprechend unausbleiblich werden. Als Erklärung der Mutationen bei O. Lamarckiana,wie überhaupt in der ganzen Gattung Oenothera, führt De Vries (1913) hauptsächlich Zustands»Veränderungen gewisser Erbmassen (Pangene) an. Die Erbeinheiten sind in den nicht mutablen Formenin 2 Lagen oder Zuständen vorhanden, in aktiven oder inaktiven (homozygotisch an- oder abwesend). Beimutablen Formen wie O. Lamarckiana kommt noch eine 3. Lage dazu, die labile, die im Gegensatz zuden beiden erstgenannten, den stabilen, steht. Im Phänotypus erscheint eip labiler Faktor gerade wie eininaktiver. Wenn die labile Lage in eine stabile übergeht, so tritt Mutation ein. Die Entstehung der zwergigenO. nanella z. B. ist darauf zurückzuführen, dass das in O. Lamarckiana labile Gene für den hohen Wuchsinaktiv wird. O. nanella kann, weil der Staturfaktor stabil geworden ist, in Beziehung auf ihre Grösse keineVeränderungen mehr eingehen. Bei der Mutation der O. Lamarckiana in O. rubrinervis wird das labileGen für die Festigkeit des Stengels inaktiv, der Stengel damit spröde und zugleich der Staturfaktor imumgekehrten Sinne wie bei O. nanella verändert. Er wird aktiv, sodass O. rubrinervis keine Zwerge hervor»bringen kann (Renner).

De Vries leitet folgende Gesetzmässigkeiten aus dem Auftreten der neuen elementaren Arten oderMutanten ab: Neue elementare Arten (Mutanten) entstehen plötzlich ohne Uebergänge und sind vom erstenAugenblick ihres Erscheinens konstant. Die meisten neu auftretenden Typen entsprechen vollständig denelementaren Arten und nicht den eigentlichen Varietäten. Sie entstehen in der Regel in einer bedeutendenAnzahl von Individuen gleichzeitig oder doch innerhalb derselben Periode. Die neuen Eigenschaften zeigenzu der individuellen Variabilität keine auffällige Beziehung. Die Mutationen geschehen richtungslos und dieAbänderungen umfassen alle Organe und gehen überall in fast allen Richtungen. Die Mutabilität tritt periodischauf. — In neuester Zeit ist der Versuch unternommen worden, den sich um O. Lamarckiana schliessendenMutantenschwarm in zusammengehörige Gruppen zusammenzufassen. De Vries und Boedijn (Die Grup»pierung der Mutanten von Oenothera Lamarckiana. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, 1924)haben dabei die Zahl der Chromosomen zugrunde gelegt. O. Lamarckiana selbst besitzt in der diploi'denGeneration 14 Chromosomen, im Pollen und in den Eizellen also 7. Die Mutanten lassen nun eine Zusammen»fassung in 2 Hauptgruppen zu. In der einen verhalten sich die untersuchten Merkmale zumeist rezessiv, inder anderen aber sind sie im wesentlichen dominant. Die meisten Glieder der ersten Gruppe sind „Verlust»mutanten"; einige wenige zeigen atavistische Natur, indem verlorene Eigenschaften wieder zum Vorscheinkommen. Zu den Verlustmutanten zählen namentlich die Zwerge und die spröden Formen, sowie dieSchwankungen der roten Farbe der Laubblatter. Die ganze Gruppe wird die .zentrale" genannt und dabeidie Annahme gemacht, dass ihre Faktoren sich in einem der 3 grossen Chromosomen befinden. Die zweiteHauptgruppe umfasst wenigstens vorwiegend dominante Formen, d. h. solche, die nur von denjenigen Exem»plaren vererbt werden, die sie auch zur Schau tragen. Dabei treten die Faktoren nicht einzeln auf, sondernin Komplexen. Diese verändern den ganzen Habitus der Pflanzen und verhalten sich zueinander wie die