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5,1 (1925) Dicotyledones : (III. Teil)
Entstehung
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321
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breiteter Formenkreise erkennen. Fossilienfunde bestätigen diese Auffassung, wenngleich viele der aufBlattabdrücke begründeten Zuweisungen zu den Gattungen Paliurus, Zizyphus, Berch6mia Neck.,Rhamnus, Ceanöthus und Pomaderris unsicher sind. Mit Sicherheit reichen diese Funde bis indas frühe Tertiär zurück. Die Gattung Paliurus ist an recht verschiedenen Orten von Europa und selbst aufGrönland festgestellt worden; ihre auf Laubblattreste begründeten Funde weisen z. T. auch nach Nordamerika.Arten der Gattung Zizyphus glaubt man mehrfach in Europa und in Nord«Amerika nachgewiesen zu habenidesgleichen solche von Berchemia. Die anderen genannten Gattungen sind fraglich.

Die nächsten Verwandten der Rhamnaceen sind die ebenfalls altertümlichen Vitaceen (pag. 350), vondenen sie sich nach Weberbauer durch die kleinen Blütenblätter, den meist stark entwickelten Achsenbecher, dasderbe Endokarp, den grossen Keimling, sowie die niemals gelappten oder zusammengesetzten Laubblätterunterscheiden. Durch die epipetale Stellung der Staubblätter weichen sie von den ihnen nahestehendenCelastraceen ab. Als weitere Verwandte kommen nach Baillon die Oliniaceen in Frage, die aber2 bis 3 zentralwinkelständige Samen in jedem Fruchtfach und unregelmässig gefaltete Keimblätter besitzen.Die sero«diagnostischen Untersuchungen stellen die Rhamnaceen ebenfalls unmittelbar zwischen die Celastraceenund die Vitaceen (vgl. Bd. IV, 3, Fig. 1608). Als anatomische, wenn auch nicht ganz durchgreifende Eigenart derFamilie ist das häufige Vorkommen von Schleimzellen (Fig. 1888 g) zu nennen, die sich, so weit sie in den Laubblätternund auch in der Epidermis anderer Teile auftreten, als wasserspeichernde Organe erweisen. Eigenartig ist es,dass sie bei den altweltlichen Arien der Gattung Zizyphus nur in der Laubblattepidermis und als Gänge unterden Leitbündeln auftreten, während sie bei den neuweltlichen Arten vollständig fehlen. Audi die GattungenFrängu 1 a und Rhämnus, von denen die erstere namentlich neuweltlich, die letztere überwiegend altweit»lieh ist, unterscheiden sich durch den Mangel bezw. durch den Besitz von Schleimzellen. Für die letztereGattung können die Anordnung der Laubblattnerven sowie die reichlich vorhandenen Kristalldrusen z. T. zursystematischen Gliederung herangezogen werden (vgl. pag. 329). Die in den Laubblättern mancher Gattungenauftretenden durchsichtigen Punkte werden ebenfalls durch Kristalldrusen bedingt. Die Gefässwände sind bis»weilen spiralig verdickt; das Prosenchym zeichnet sich durch einfache Tüpfelung aus. Der in der ganzenFamilie sehr einheitliche Blütenbau weist durch die vielen Gattungen eigene Neigung zur Polygamie und z. T.durch die fast völlig durchgeführte Zweihäusigkeit (bei Rhamnus) auf Fremdbestäubung hin. Allerdings stellendie Blüten mit ihren allgemein zugänglichen und offen liegenden Honigdrüsen die niederste Stufe der Nektar«bluten dar. Delpino spricht von einem besonderenRhamnus-Typus", der sich durch offene, regelmässigeBlüteneinrichtungen auszeichnet und dessen weitgeöffnete Blüten von den verschiedensten Insekten besuchtwerden. Ausser den für Mitteleuropa in Frage kommenden Rhamnaceen.Gattungen Rhamnus, Frangula undPaliurus zählen zu diesem Blütentypus: Evonymus, Rhus«Arten, Ilex, Euphorbia=Arten, Hedera, Buxus, Ribes»Arten sowie die Umbelliferen. Selbstbestäubung dürfte nur bei einigen der südafrikanischen Phylica»Artendie Regel sein, deren Blütenköpfe völlig von dicht und lang behaarten Hochblättern eingehüllt sind. DieBlütenfärbung ist meist unauffällig gelbgrün, nur ausnahmsweise bunt und, wie z. B. bei gewissen Ceanöthus«und Phylica«Arten, infolge Häufung der Blüten hervortretend. Die Früchte sind teils durch Flügelbildung(z. B. Paliurus) der Windverbreitung (Fig. 1886e) angepasst, teils werden sie infolge ihrer saftigen Wand oder ihrerfleischigen Blütenstandsachse (Hov6nia Thunb., Fig. 1885b) von Tieren aufgenommen und verschleppt, oderaber sie besitzen elastisch aufspringende Teilfrüchte, welche die Samen weit abschleudern (Coll6tia). Arillus«bildungen gehören zu den Seltenheiten und sind nur bei der Gattung Adolphia in grösserer Ausdehnungund lebhafterer Färbung anzutreffen. Hinsichtlich der Lebensformen besitzt die Familie als einziges 1.jährigesKraut die brasilianische Crumenäria decümbens Mart., sowie als ausdauernde Kräuter 3 weitere Artendieser Gattung. Die weitaus grösste Artenzahl zählt zu den Klein» und Hochsträuchern, die vielfach als Kletter«sträucher ausgebildet sind und mit Haken, Zweigdornen, Ranken oder ihren senkrecht abstehenden oderzurüdegekrümmten Blütenstandsachsen emporsteigen, bisweilen aber auch jedweder Klettervorrichtung ent»behren. Baumformen treten nur in sehr bescheidenem Masse auf. Hygrophyten fehlen vollständig) Meso»hygrophyten sind reichlicher vertreten; xeromorph gebaute Arten finden sich in grosser Zahl. So bestehtz. B. die ganze Tribus der Colletieae aus stark verdornten, oft ginsterartigen Sträuchern mit gekreuztgegenständigen, oft starren Zweigen, deren Laubblattbildung oft sehr gering ist oder sich durch derben Bauund dichte Behaarung auszeichnet und die dadurch zu den ausgeprägten Steppen« und Wüstenformen zählen,so Colletia cruciata (Fig. 1883 b). Auch einige P h y 1 i c a»Arten zeigen solche xerophile Eigentümlichkeiten.

Die Familie, deren wirtschaftlicher Wert nicht bedeutend ist, wird im wesentlichen auf Grund desve rschiedenen Baues ihrer Früchte in 6 Tribus eingeteilt, von denen nur 2, die Tribus der Zizyph^ae undder Rhamneae, Europa berühren. Einen im Achsenbecher freistehenden und 1 «fächerigen Fruchtknoten besitztdie nur unvollständig bekannte und bisher in 2 ostafrikanischen Arten bekannte Tribus der dornenlosen, meistkletternden, paläotropischen Maesopsid^ae. In der Tribus der V en t il a gi n & a e ist der Griffelrest an derSpitze der Frucht in ein grosses, flügeiförmiges Anhängsel ausgezogen. Einige Bedeutung kommt in dieser